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[科技] 华南虎的“重生”

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老兵闫鹏飞 发表于 2023-9-2 21:36:12 | 只看该作者 打印 上一主题 下一主题
 
线粒体基因显示，现存的华南虎种群中混入了其他虎亚种的遗传信息。这不仅会颠覆现有的华南虎保护工作，更关系到华南虎这个亚种是否存在。经过近20年的追寻，研究者终于确定，华南虎仍是一个具有遗传独特性的种群。事实上，当初一直困扰研究者的线粒体基因问题，恰好记录了华南虎独特的演化历程，从而填补了亚洲大陆虎演化的最后一块拼图。
在这篇节选自《环球科学》9月新刊的文章中，我们将跟随本刊记者张琪的讲述，看看科学家是如何解决一度困扰他们的华南虎线粒体基因问题的。
本刊记者｜张琪
1905年，德国斯特拉斯堡的动物学展览上，展出了5枚来自中国汉口的虎头骨，动物分类学家贺泽麦（Max Hilzheimer）据此定名了一个虎亚种——华南虎（Panthera tigris amoyensis）。此时，虎啸已经在亚洲大陆上飘荡了超过200万年，以华南虎为原型的图腾已经在中华文化中流传了上千年，而距离人类最后一次在野外见到华南虎，还有81年。
在现存的6个虎亚种中，华南虎曾是中国境内分布最广的一个亚种，也是唯一一种中国独有的虎。它的分布区向北可达秦岭、黄河，南抵云南、广西、广东，东到浙江、江西，西至贵州、四川。然而，由于这些地区同样适合人类居住和耕作，华南虎随之成为了与人类矛盾最为尖锐的猛兽，它们的栖息地被侵占，自身被作为害兽和高价商品大肆捕杀。自上世纪90年代至今，野外再没有发现过华南虎的踪迹。
这样的历史，也使华南虎成为了6个现生虎亚种中，分类上几乎最为模糊的类群。如何定义华南虎？这个问题不仅是现有华南虎保护工作的基础，还将成为我们理解全球虎亚种起源与演化图景的关键一环。
线粒体基因的困惑
2004年，在美国明尼苏达大学和美国国家癌症研究所（National Cancer Institute，NCI）基因组多样性实验室攻读博士学位的罗述金发表了博士生涯的第一项重要成果。她首次利用来自线粒体的大部分DNA，以及被称为微卫星的核染色体短重复序列，系统讨论了全球所有现生虎亚种的遗传关系，其中也包括了首个针对华南虎的基因分析。可这一结果反而让华南虎的真容愈发扑朔迷离了起来——罗述金检测了来自中国苏州和重庆动物园5只华南虎个体，却惊讶地发现它们的线粒体基因指向了两个截然不同的分支。
根据《华南虎谱系》记载，自1955年起，全国各地公园、动物园仅有6只（2雄4雌）野生华南虎育有后代，它们从此成为了如今全部华南虎圈养种群的“奠基者”。繁育记录明确显示，研究中检测的5只华南虎个体均能追溯到过去的6位“奠基者”。如果华南虎的确是一个具备遗传独特性的亚种，这5只虎应当拥有相似的线粒体DNA，并且明显区别于其他虎亚种。
事实上，研究者的确找到了这样一组独特的基因。在重庆动物园的2只个体身上，它们的线粒体DNA彼此相似，并且与所有现生虎亚种都存在巨大差异，构成了一个独特的单倍型。然而，来自苏州动物园的3只华南虎却呈现出了完全不同的线粒体单倍型：其中两只与来自越南、柬埔寨和泰国北部的印支虎完全相同，第三只尽管略有差异，也与印支虎极其接近，几乎可以确定该个体的母系起源也是印支虎种群。按照这个结果，仅有重庆动物园的两只个体可以被确认为华南虎，而苏州动物园的三只华南虎个体，在遗传上与印支虎似乎并没有区别。
这代表了两种可能性。一种是在圈养管理中，由于缺乏区分虎亚种的明确形态标志，以及圈养过程中可能存在的错误繁殖记录，无意间引入了印支虎，“污染”了现有华南虎圈养种群的基因。而另一种可能性会带来更大的麻烦：在当初的6位“奠基者”中，可能混入了印支虎个体。这意味着一直以来，我们对华南虎的形态学分类和地理范围划分都存在误解。尤其考虑到华南虎和印支虎的地理界限本就不太清楚，两者的分界线或许会比我们认为的更偏北。也就是说，在华南的大片地区可能分布着印支虎，而非华南虎。
罗述金非常清楚，无论真实情况属于哪一种，在获得充分的证据支持之前都要慎之又慎，因为每一种可能性都会从根本上改变如今对华南虎的保护策略。在文章中，她总结道：“换言之，这将是确认华南虎是否存在的关键。”
遗传学的新发现
早在足够明确的虎亚种定义出现之前，大量国际公约、贸易体系，以及许多动物园的管理方针都已经形成了以亚种为单元的系统。如今，模糊的分类标准带来了巨大的遗留问题。
过去，分类学家通常根据虎的大小、毛发和颜色等总体形态特征，结合地理范围来划分虎的亚种。然而外貌描述往往容易带来模糊的分界，与此同时，亚种之间的地理界限也不够明确，这可能与虎本身的习性有关：虎以能进行长途迁徙著称，曾有记录显示虎可以进行长达一千千米的迁徙。有研究者因此提出，虎或许可以在人为划分的不同地理区域间长途迁徙和基因交流，这样一来，亚洲大陆上的虎就应当属于同一个亚种。
20世纪80年代初期，一项关于非洲猎豹（Acinonyx jubatus）遗传多样性的工作，拉开了动物保护遗传学的序幕。虎的亚种是否成立、能否找到一个客观的鉴定标准，成为了NCI的基因学家斯蒂芬·J.奥布莱恩（StephenJ O'Brien）与同事想要解决的问题。这促使奥布莱恩的实验室开始收集现生虎的基因数据。当罗述金以博士生的身份来到奥布莱恩的实验室后，这份样品库中已经只缺少部分印支虎和华南虎的样本了。罗述金收集和整理了泰国、马来西亚、越南（当时认为属于）印支虎的样本。同样，在中国动物园协会和国家林业局的支持下，5只经华南虎协调保护委员会认可的华南虎的样本也来到了位于美国的基因组多样性实验室。
这份样品库最终凝结成了2004年第一次对全部现生虎亚种的基因分析，其中包括东北虎（Panthera tigris altAIca）、孟加拉虎（Pantheratigris tigris）、印支虎（Panthera tigris corbetti）、苏门答腊虎（Pantheratigris sumatiae）和华南虎。除了发现华南虎奇特的线粒体单倍型，这项研究最主要的结论之一，是提出当时认为的印支虎应被分为两个亚种：以克拉地峡为界，北方分布在中南半岛的是传统认知中的印支虎；而另一支分布在克拉地峡以南马来半岛上的虎，应被视为一个新的亚种，命名为马来虎（Pantheratigris jacksoni）。
华南虎的“重生” 第1张图片


受限于技术，2004年的研究还无法获取全基因组数据，仅能分析4kb左右的线粒体DNA数据，和30个核染色体微卫星数据。2018年，这些样本发挥了更大的作用。基于几乎同样的样本，罗述金团队对全球虎亚种做了全基因组层面的扫描。这项研究进一步验证了2004年对于6个虎亚种的分类结果。全基因组数据显示，在现生的6个虎亚种之间，基因流动非常少，亚种之间的遗传分化仍然很深。
这一结果彻底否决了虎可以进行大型长途迁徙，所以亚种之间不存在区别的观点，也驳斥了此前一些想要将虎分为岛屿和大陆两个亚种的论调。“虎并不都是一样的，”罗述金说，“从演化上来说，俄罗斯的虎与印度的虎绝不会属于同一亚种，甚至马来西亚和印度尼西亚的虎也不一样。”
然而，在几乎所有虎亚种的演化独特性都获得了肯定的答案时，华南虎的分类地位依然扑朔迷离。在2018年的这项研究中，仅使用了一份圈养华南虎标本，华南虎复杂的线粒体DNA来源，以及随之而来的分类问题仍然悬而未决。同样，一年后，研究团队再次对来自14个圈养设施的92只血统明确的华南虎进行了评估，获得了与此前一致的结果：华南虎中出现了多种多样的线粒体单倍型，其中既包括一支独特的线粒体单倍型，也出现了一批与印支虎相近的单倍型。
显然，再多的圈养华南虎数据，也只能反映当初6只“奠基者”华南虎的遗传图景，无法代表曾经的野生华南虎种群。在得到包括野生华南虎的全基因组数据之前，关于华南虎亚种是否需要调整的证据依然不够充分。
野生华南虎的痕迹
想要了解野生华南虎真正的遗传图景，就需要找到有确切地理来源的野生华南虎样本，从2004年的研究发表后，罗述金心里就很清楚这一点。然而考虑到这些宝贵样品获批离开中国的可能性，“我回国建实验室，相比起样品出国还是更容易一些吧。”2009年，罗述金回到国内，在北京大学生命科学学院建立了遗传多样性与演化实验室，和她一起回国的，还有她在博士研究时使用的虎基因样本库。
考虑到中国读者，罗述金曾将现生虎亚种的线粒体数据整理成中文文章再次发表于《动物学研究》，其中强调了华南虎的情况。当时刚刚毕业的杨锐正看到这项研究后，主动向罗述金发去了邮件，希望能帮助寻找野生华南虎的样本。此时，野外已经没有华南虎了，唯一获得野生华南虎基因组数据的手段，就是从以前留存下来的野生华南虎标本上采样。“如果这个研究再不做的话，恐怕以后就更难找到野生华南虎数据了，我们不想错失这个机会。”杨锐正回忆道。双方就此一拍即合，迅速着手梳理目前国内保存的野生华南虎标本。
如今，研究者已经可以从数百、甚至上千年前的虎皮、虎骨中提取DNA。在20世纪初中国的野外，曾有数千只华南虎分布，然而现在却连一张野生华南虎的虎皮都格外难找。历经近20年，整个华南虎样品收集的过程，更像是对全球野生华南虎标本进行全面梳理的过程。31份有明确地理来源的野生华南虎古旧标本和2只当代圈养虎共同组成了迄今最全面的华南虎群体样本集，研究者从中获得了18份全基因组数据，以及15份部分基因组数据，终于展现出了华南虎亚种分类和演化的全貌。
华南虎的“重生” 第2张图片


首先得以解决的，就是关于华南虎亚种定义的最关键问题。当罗述金看到，全基因组数据显示，野生和圈养华南虎在全基因组层面组成了一个单系群时，她终于长舒一口气——此前猜测的两种可能性都被数据推翻了，以最严谨和全面的数据来看，我们认知中的华南虎依然是一个完整的亚种。
与此前圈养华南虎的结果相同，野生华南虎的线粒体也呈现出了多种来源。其中既有一支独特的、与其他虎亚种都不同的线粒体单倍型，也出现了与印支虎、马来虎和东北虎相近的线粒体单倍型。起初，研究团队也曾怀疑过是否是野生虎样品的来源有问题。例如对于福建一些私人收藏的华南虎皮，收藏者表示是祖上打的老虎传下来的，但它们依然出现了马来虎的线粒体单倍型。考虑到福建一直和新加坡有着密切的商业交流，这不由得让人怀疑，这些虎皮会不会是从新加坡带来的马来虎商品。
最终一锤定音的，是1905年贺泽麦描述华南虎亚种时参考的5个模式样本。这些样本曾一度失传，最终才在法国的一个博物馆找到。罗述金的合作伙伴前去博物馆，在许可下采集了样本的部分骨骼碎片。在这5个模式样本的线粒体DNA中，既出现了华南虎独特的线粒体单倍型，也出现了与里海虎和印支虎关系密切的单倍型。至此，研究团队才敢确认，这些携带着其他虎线粒体单倍型的野生华南虎样本并非贸易带来的虎皮，的确就是当地野生的虎，反映了当时野生华南虎的真实样貌。
西南山地的避难所
想要了解野生华南虎真正的遗传图景，就需要找到有确切地理来源的野生华南虎样本，从2004年的研究发表后，罗述金心里就很清楚这一点。然而考虑到这些宝贵样品获批离开中国的可能性，“我回国建实验室，相比起样品出国还是更容易一些吧。”
为什么一个在遗传上足够独特的种群，会拥有如此复杂的线粒体来源呢？事实上，无论是野生还是圈养华南虎，出现属于其他虎亚种的线粒体单倍型并不代表华南虎中混入了印支虎，这其实记录了华南虎曾与其他种群发生基因融合的演化历史。
至此，华南虎的演化图景逐渐清晰。与我们的刻板印象不同，虎既不适合在深山密林中生活，也不属于像非洲大草原一样一望无际的短草地。虎更喜欢生活在比较高的草本植物组成的草地，加上一些灌丛和密度适当的树林，例如印度的象草地，或是远东地区比较稀疏的针阔混交林。这样的环境允许梅花鹿、马鹿、水鹿、野猪等大型有蹄类动物生存，才能够为虎提供足够的猎物。
在约2万~1万年以前的末次冰盛期，寒冷的气候从北方的西伯利亚一扫而过，影响到整个亚洲东部，即使气候还大致允许华南虎生存，但这里的植被类型已经难以维持虎的种群生活了。此时，中国的西南山地仍分布着适宜的栖息地，使这里成为了一处绝佳的避难所。当时一支拥有独特线粒体单倍型的华南虎种群就躲藏在这里，熬过了漫长的冰期——它们就是后来在现生华南虎中看到的，那一支独特线粒体单倍型的来源。
而随着延续了上千年的冰期终于结束，这个幸存的种群在气候适宜时向东迁出，与携带古代印支虎、马来虎、东北虎线粒体单倍型的种群在华东地区相遇。随着携带不同线粒体单倍型的种群发生基因交融，一个新的融合种群出现在了华东地区，它们就是如今华南虎的祖先。反映在基因上，这段与多个虎亚种分支发生基因融合的历史，就是华南虎如今携带多来源线粒体单倍型的原因。
这项研究8月31日发表于《自然·生态与演化》（Nature Ecology & Evolution），随着华南虎的分类逐渐清晰，也为现代大陆虎的演化补上了最后一块拼图。
华南虎的“重生” 第3张图片


虎群的基因融合
化石记录显示，虎起源于300万~200万年前，然而基因组数据显示，现生虎最近的共同祖先出现在约10万年前。这是因为在第四纪，虎的种群规模曾随气候的波动而变化。在大约2万年前的末次冰盛期，环境寒冷干燥。尽管随着海平面降低，陆桥露出，允许许多陆生动物向更远处迁移，然而持续的寒冷气候严重压缩了虎的分布范围，虎大多以小规模的种群分散在亚洲大陆上，其中一支进入了西南山地的避难所，在这里勉强生存。
种群间漫长的隔离在冰期结束之后停止了，此时的中南半岛成为了虎的辐射中心，从这里的印支虎种群中，一支向南跨越克拉地峡，迁出了苏门答腊虎，另有一支向西前往印度次大陆，形成了孟加拉虎。伴随着气候逐渐变暖，北半球的大片栖息地恢复，尤其是在高纬度地区，印支虎的古老种群复苏，并迁出到华东地区。在这里，它们遇到了从西南山地的避难所向东迁出的种群。此时的华东地区扮演了一个重要的“基因熔炉”的角色，一度被冰川分隔的种群在这里交融，并形成了如今我们称为“华南虎”的种群。
在约12000年前，最后的冰川彻底消退，华东地区经过融合的虎种群继续向北扩张。伴随着气候的波动，最后一批迁徙到远东地区的虎形成了现在的东北虎。而在另一个方向，这个融合的虎种群穿过西伯利亚走廊，随后与印度次大陆的孟加拉虎发生了杂交。
最终，现代虎亚种的分布图景就这样形成了。在定名华南虎亚种的文章中，贺泽麦写道：“（华南虎）在大小和外观上类似于孟加拉虎，但……它的底色要浅的多、黄得多……颜色上更接近爪哇虎，但体型比爪哇虎大，更接近印支虎。”华南虎不仅在中国文化历史中具有独特的地位，更在基因中保留了这场大规模基因融合的痕迹，成为了最为独特的一支虎亚种。
时间回到1986年11月，湖南省安仁县一只华南虎幼崽被猎夹捕获，因伤势过重，于15天后死亡。这可能是人类关于野生华南虎的最后一次可靠记录。今天，在这片曾担任虎种群“避难所”与“基因熔炉”的大地上，上百只圈养虎承载着复兴野生华南虎种群的最后希望。或许有一天，当华南的山林间再次水鹿遍地，我们能再一次听到野外的虎啸。


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